СЕМЕЙСТВО CACTACEAE JUSS – КАКТУСОВЫЕ
По данным современной ботанической систематики, семейство Cactaceae Juss относится к порядку гвоздичноцветных (Garyophyllales) и объединяет многолетние стеблевые суккуленты, принадлежащие к классу двудольных растений. Включает около 2860 видов и подразделяется на три подсемейства:
Pereskioideae К. Sch. – Перескиевые,
Opuntioideae К. Sch. – Опунциевые,
Cereoideae К. Sch. – Цереусовые.
Каждое подсемейство в свою очередь делится на трибы и подтрибы, содержащие определенное число родов
Подсемейство Pereskioideae К. Sch,– Перескиевые
Объединяет 3 рода наиболее древних кактусов со слабо выраженными суккулентными признаками. Это кустарниковидные или древовидные растения с круглыми стеблями и ветвями, имеющими нормально развитые листья. Опушенные пазухи листьев (ареолы) содержат несколько жестких и острых колючек различной длины. Глохидии отсутствуют. Цветки одиночные, на цветоножках или собраны в соцветие – метелку. Завязь полунижняя и нижняя. Плоды мягкие, шаровидной или грушевидной формы.
Подсемейство подразделяется на две трибы.
I триба. Pereskieae Britt. et Rose. Содержит два рода: Pereskia (Plum.) Мill. и Rhodocactus (Berger) Knuth.
II триба. Maihuenieae Backbg. Содержит один род Maihuenia Phil.
Подсемейство Opuntioideae К. Sch.– Опунциевые
Объединяет 16 родов и более 500 видов широко распространенных растений, отличающихся более высокой степенью суккулентности по сравнению с предыдущим подсемейством. Это прямостоячие или стелющиеся кустарники и кустарнички, часто образующие плотные подушкообразные скопления. Стебли цилиндрические или членистые. Членики различной формы – шаровидной, яйцевидной, плоской, округлой или вытянутой. В верхней части молодых побегов появляются сильно редуцированные листья, сочные, шиловидные, мелкие, со временем опадающие. Характерной морфологической особенностью данного подсемейства является наличие в ареолах пучков глохидий – тончайших щетинок, которые легко опадают при малейшем прикосновении. Цветки колосовидные, крупные, с раздражимыми тычинками, одиночные, появляются в ареолах, расположенных по краям и на верхушке побегов. Цветоножка короткая, трубчатая. Завязь нижняя. Плоды – ягоды шаровидной, продолговатой или грушевидной формы, у многих видов съедобные. Семена, в отличие от семян всех других кактусов, плоские, с твердой оболочкой, крупные, светлые. Всходы имеют две относительно разобщенные семядоли.
Подсемейство опунциевых содержит три трибы и три подтрибы.
I триба. Phyllopuntieae Backbg. Характеризуется наличием плоских, слегка редуцированных листьев. Включает роды Quiabentia Britt. et Rose, Pereskiopsis Britt. et Rose.
II триба. Euopuntieae Backbg. Характеризуется цилиндрическими, сильно редуцированными листьями. Содержит три подтрибы:
1-я подтриба. Cylindropuntiinae Backbg. Включает роды кактусов с цилиндрическими побегами: Austrocylindropuntia Backbg., Pterocactus К. Sch., Cylindropuntia (Eng.) Knuth, Grusonia F. Reichnb., Marenopuntia Backbg.
2-я подтриба. Sphaeropuntiinae Backbg. Включает роды кактусов с шаровидными побегами: Tephrocactus Lem., Maihueniopsis Speg., Corynopuntia Knuth, Micropuntia Daston.
3-я подтриба. Platyopuntlinae Backbg. Включает роды кактусов с плоскими побегами: Brasiliopuntia (К. Sch.) Berger, Consolea Lem., Opuntia (Tournef.), Nopalea SD.
III триба. Pseudopuntieae Backbg. Объединяет низкие кустарнички с удлиненными побегами, без глохидий, с ночными цветками. Содержит один род Tacinga Britt. et Rose.
Подсемейство Cereoideae К. Sch.– Цереусовые
Является следующей ступенью эволюционного развития и отличается высокой степенью суккулентности. Наиболее обширное подсемейство, объединяющее множество родов, содержащих более 2000 видов, и представленное разнообразными жизненными формами – суккулентными деревьями, кустарниками, кустарничками, травянистыми. Стебли от шаровидных и свечевидных до колонновидных, без листьев и глохидий, со специфическим строением, которое формировалось под влиянием особых, экстремальных экологических условий.
Подсемейство цереусовых подразделяется на две трибы, содержащие две полутрибы и ряд подтриб.
I триба. Hyloccreeae Britt. et Rose. Объединяет тропические лесные цереусы – эпифиты и полуэпифиты с вьющимися или стелющимися стеблями, имеющими воздушные корни. Содержит три подтрибы.
1-я подтриба. Rhipsalidinae Backbg. Эпифитные кустарнички с членистыми стеблями разнообразной формы (цилиндрическими, плоскими, ребристыми и др.), с мелкими цветками. Включает роды Rhipsalis Gart., Lepismiuni Pfeiff., Acanthorhipsalis Britt. et Rose, Pseudorhipsalis Britt. et Rose, Hatiora Britt. et Rose, Erythrorhipsalis Berger, Rhipsalidopsis Berger, Epiphyllanthus Berger, Pseudozygocactus Backbg., Epiphyllopsis (Knuth et Backbg.) Berger, Schlumbergera Lem., Zygocactiis K. Sch.
2-я подтриба. Phyllocactinae Backbg. Эпифитные растения с плоскими широкими листовидными стеблями без колючек, крупными цветками и плодами. Включает роды Cryptocereus Alex., Marniera Backbg., Lobeira Alex., Epiphyllum Haw., Eccremocactus Britt. et Rose, Psoudonopalxochia Backbg,, Nopalxochia Britt. et Rose, Chiapasia Britt. et Rose, Disocactus Lindl, Wittia K. Sch.
3-я подтриба. Hylocereinae Backbg. Эпифитные растения с тонкими цилиндрическими ребристыми стелющимися или лазящими стеблями, крупными цветками и плодами. Включает роды Strophocactus Britt. et Rose, Deamia Britt. et Rose, Werckleocereus Britt. et Rose, Selenicereus (Berger) Britt. et Rose, Mediocactiis Britt. et Rose, Weberocereus Britt. ct Rose, Wilmattea Britt. ot Rose, Hylocereus (Berger) Britt. et Rose, Aporocactus Lem.
II триба. Cereeae Britt. et Rose emend. Backbg. Объединяет цереусовые. Это большая группа древовидных и кустарниковидных растений с высокой степенью суккулентности. Стебли прямостоячие, цилиндрические или шаровидные, ребристые иди покрытые сосочками, без воздушных корней. Распространены в тропических и субтропических областях Америки, за исключением влажных тропических лесов.
На основании географического распространения и морфологических особенностей из данной трибы К. Бакеберг выделил две полутрибы: Austrocereeae Backbg. (южноамериканские цереусовые) и Boreocereeae Backbg. (североамериканские цереусовые).
В полутрибу Austrocereeae Backbg. включены цереусовые, распространенные в Южной Америке (Галапагосские о-ва, Эквадор, Перу, Боливия, Уругвай, Северная и Центральная Аргентина). На цветках и плодах у них имеются колючки или щетинки. В зависимости от формы стебля кактусов полутриба подразделяется на две подтрибы.
1-я подтриба. Austrocereinae Backbg. Объединяет южные столбовидные кактусы. Содержит следующие группы родов:
а) Pfeifferae Bergor. Эпифитные небольшие кактусы с дневными цветками. Представлена одним родом Pfeiffera SD.
б) Milae Backbg. Низкие, образующие колонии кактусы с дневными цветками. Представлена одним родом Mila Backbg.
в) Corryocerei Backbg. Столбовидные кактусы, цветочные трубки и плоды которых покрыты колючками. Цветки у них открыты как днем, так и ночью. Включает роды Corryocactus Britt. et Rose, Erdisia Britt. et Rose, Neoraimondia Britt. et Rose, Neocardenasia Backbg., Jungasocereus Ritt., Armatocereus Backbg., Calymmanthium Ritt., Brachycereus Brill, et Rose.
г) Gymnanthocerei Backbg. Столбовидные кактусы с ночными цветками, голыми цветочными трубками и плодами. Состоит из родов Jasminocoreus Britt. et Rose, Stetsonia Britt. et Rose, Browningia Britt. et Rose, Gymnocereus Backbg., Azureocereus Akers et Johnson.
д) Loxanthocerei Backbg. Кактусы от низких до высоких столбовидных, с узкими зигоморфными дневными цветками. Включает роды Cleistanthocereus Backbg., Loxanthocereus Backbg., Winterocereus Backbg., Bolivicerous Card., Borzicactus Ricc., Seticereus Backbg., Akersia Buin., Seticleistocactus Backbg., Cleistocaclus Lem., Cephalocleistocactus Ritt., Oreocereus (Berger) Ricc., Morawetzia Backbg., Denmoza Britt. et Rose, Arequipa Britt. et Rose, Submatucana Backbg., Matucana Britt. et Rose.
е) Trichocerei Berger emend. Backbg. Кактусы от шаровидных до столбовидных, с колокольчатыми цветками и цветочной трубкой, покрытой волосками. Цветки у них открыты как днем, так и ночью. Включает роды Samaipaticereus Card., Phillippicereus Backbg., Setiechinopsis (Backbg.) de Haas, Trichocereus (Berger) Rice., Roseocereus (Backbg.) Backbg., Eulychnia Phill., Rauhocereus Backbg., Haageocereus Backbg., Pygmaeocereus Johns. et Backbg., Weberbauerocereus Backbg., Echinopsis Zucc., Leucostele Backbg., Helianthocereus Britt. et Rose, Psoudolobivia (Backbg.) Backbg.
2-я подтриба. Austrocactinae Backbg. Объединяет южные шаровидные кактусы. Содержит следующие группы родов:
a) Lobiviae Backbg. Шаровидные или низкие столбовидные кактусы с дневными воронковидиыми или колокольчатыми цветками, образующимися на боковой поверхности стебля. Включает роды Acantholobivia Backbg., Acanthocalycium Backbg., Lobivia Britt. et Rose, Mediolobivia Backbg., Aylostera Speg., Rebutia K, Sch., Sulcorebutia Backbg.
6) Austroechinocacti Backbg. Шаровидные или низкие столбовидныс кактусы с дневными воронковидными или колокольчатыми цветками, образующимися на верхушке растения.
Данная группа родов подразделяется на восточную и западную ветви.
Восточная ветвь содержит роды Austrocactus Britt. et Rose, Pyrrhocactus Berger emend. Backbg., Brasilicactas Backbg., Parodia Speg., Uebelmannia Buin., Wigginsia Port., Eriocactus Backbg., Notocactus (K. Sch.) Berger, Frailea Britt. et Rose, Blossfeldia Werd., Soehrensia Backbg., Oroya Britt. et Rose, Gymnocalycium Pfeiff., Brachycalycium Backbg., Weingartia Werd., Neowerdermaunia Fric.
Западная ветвь содержит роды Rodentiophila Ritt., Neochilenia Backbg., Horridocactus Backbg., Delaetia Backbg., Reicheocactus Backbg., Neoporteria Britt. et Rose emend. Backbg., Eriosyce Phill,, Islaya Backbg., Pilocopiapoa Ritt., Copiapoa Bnitt. et Rose.
В полутрибу Boreocereae Backbg. включены цереусовые, распространенные главным образом в Северной Америке (Канада, США, Мексика), а также в отдельных областях Южной Америки (Гвиана, Колумбия, Эквадор, Перу, Боливия, Аргентина, Парагвай, Уругвай, Бразилия). Полутриба характеризуется отсутствием колючек или щетинок на цветках и плодах и подразделяется на две подтрибы.
1-я подтриба. Boreocereimae Backbg. Объединяет северные столбовидные кактусы. Содержит следующие группы родов:
a) Leptocerei Berger. Столбовидвые кактусы с дневными или ночными крупными цветками. Цветочная трубка у них покрыта волосками или колючками, плоды покрыты колючками. Включает роды Acanthocereus (Berger) Britt. et Rose, Peniocereus (Berger) Britt. et Rose, Dendrocereus Britt. et Rose, Neoabbottia Britt. et 'Rose, Leptocereus (Berger) Britt. et Rose.
6) Leocerei Backbg. Низкие свечевидные кактусы с ночными мелкими цветками и чешуйками на цветочной трубке. Включает роды Leocereus Britt. et Rose, Zehntnerella Britt. et Rose.
в) Echinocerei Backbg. Низкие, с прикорневыми отпрысками, растущие группами кактусы с воронковидными крупными цветками и зеленым рыльцем. Цветочные трубки и плоды у них покрыты колючками. Включает роды Echinocereus Bng., Wilcoxia Britt. et Rose.
г) Nyctocerei Berger. Кактусы с тонкими длинными поникающими стеблями и ночными цветками. Включает роды Nyctocereus (Berger) Britt. et Rose, Eriocereus (Berger) Rice., Harrisia Ritt., Arthrocereus Berger, Machaerocereus Britt. et Rose.
д) Heliocerei Backbg. Свечевидные и поникающие кактусы с дневными цветками. Включает роды Heliocereus (Berger) Britt. et Rose, Bergerocactus Britt. et Rose, Rathbunia Britt. et Rose.
c) Pachycorei Berger emend. Backbg. Столбовидные кактусы с крупными цветками, как дневными, так и ночными. Отдельные роды в зоне цветения образуют цефалии. Включает роды Polaskia Backbg., Lemaireocereus Britt. et Rose emend. Backbg., Pachycereus (Berger) Britt. et Rose, Heliabravoa Baekbg., Marshallocereus Bachbg., Rooksbya Backbg., Ritterocereus Backbg., Carnegiea Britt. et Rose, Neobuxbaumia Backbg., Pterocereus Doug. et Mir., Marginatocereus (Backbg.) Backbg., Stenocereus (Borgor) Ricc., Isolatocereus (Backbg.) Rackbg., Anisocereus Backbg., Escontria Rose, Hertrichocereus Backbg,, Mitrocereus (Backbg.) Backbg., Neodawsonia Backbg., Cephalocereus Pfeiff., Backebergia H. Bravo, Haseltonia Backbg.
ё) Polyanthocerei Backbg. Столбовидные и древовидные кактусы с мелкими цветками. Содержит роды Myrtillocactus Cons., Lophocereus (Bergor) Britt. et Rose.
ж) Gymnocerei Backbg. Свечевидные и кустарниковидные, сильно разветвляющиеся кактусы с ночными цветками. Цвeточнaя трубка у них длинная, покрытая чешуйками. Содержит роды Brasilicereus Backbg., Monvillea Britt. et Rose, Cereus Mill.
з) Cephalocerei Backbg. Кактусы от столбовидных до древовидных, с цветками, появляющимися из цефалиев и псевдоцефалиев. Включает роды Castellanosia Card., Subpilocereus Backbg., Pilosocereus Byl. ct Bowl., Micranthocereus Backbg., Facheiroa Britt. et Rose, Thrixantbocercus Backbg., Pseudoespostoa Backbg., Vatricania Backbg., Austrocephalocereus Backbg., Neobinghamia Backbg. emend. Backbg., Espostoa Britt. et Rose, Coleocephalocereus Backbg., Stephanocereus Berger, Arrojadoa Britt. et Rose.
и) Cophalocacti Backbg. Шаровидные кактусы с цветками, появляющимися из цефалиев. Содержат роды Melacactus L. et О., Discocactus Pfeiff..
2-я подтриба. Boreocactinae Backbg. Объединяет северные шаровидные кактусы. Содержит следующие группы родов:
a) Boreoechinocacti Backbg. Шаровидные кактусы, цветки которых появляются из ареол. Включает роды Ehinocactus L. et О., Homatocephala Britt. et Rose, Astrophytum Lem., Sclerocactus Britt. et Rose, Leuchtenbergia Hook., Neogomesia Castan., Ferocactus Britt. et Rose, Echinofossulocactus Lawr., Hamatocactus Britt. et Rose, Coloradoa Boiss. el Davids., Thelocactus (K. Sch.) Britt. et Rose, Echinomastus Britt. et Rose, Utahia Britt, et Rose, Pediocactus Britt. et Rose, Gymnocactus Backbg,., Strombocactus Britt. et Rose, Obregonia Fric, Toumeya Britt. ot Rose, Navajoa Croiz., Pilocanthus Bens. et Backbg., Turbinicarpus Backbg. et Buxb., Aztekium Boed., Lopbophora Coult., Epithelantha Web., Glandulicactus Backbg., Ancistrocactiis Brilt. et Rose.
6) Mamillariae Berger emend. Backbg. Шаровидные или цилиндрические кактусы, ребра которых в большей или меньшей степени разделены на сосочки. Цветки появляются из аксилл или из бороздок, направленных от ареол к аксиллам. Включает роды Neolloydia Britt. et Rose, Neobesseya Britl. ot Rose, Escobaria Britt. et Rose, Lepidocoryphantha. Backbg., Coryphantha (Eng.) Lem,, Roseocactus Berger, Encephalocactus Berger, Pelecyphora Ehrenbg., Ortegocactus Alex., Solisia Britt. et Rose, Ariocarpus Scheidw., Mamillaria Haw., Porfiria Boed., Krainzia Backbg., Phellosperma Britt, et Rose, Dolichothele (K. Sch.) Brilt. et Rose emend. Backbg., Bartschella Brilt. et Rose, Mamillopsis (Morr.) Web., Cochemiea (Brand.) Walt.
Красным цветом выделены роды кактусов, сравнительно небольших размеров и легко поддающиеся разведению в домашних условиях, поэтому наиболее часто встречающиеся в коллекциях.